Lasy Państwowe
Logo Encyklopedii Leśnej

Dział

Ekologia lasu

Ilość znalezionych haseł: 457

Biocenoza leśna

biocenoza leśna jako składowa ekosystemu

(ekologia lasu, biocenoza leśna), zespół organizmów żywych lokalnego ekosystemu leśnego. Tworzą go zarówno rośliny, wśród których dominującą rolę odgrywają drzewa, jak i inne organizmy zamieszkujące glebę leśną (wraz ze ściołą), runo mszyste, runo zielne, podszyt i warstwę drzew (złożoną niekiedy z kilku pięter). Wszystkie organizmy w biocenozie leśnej powiązane są zależnościami troficznymi. Najważniejszy jest tu skrócony łańcuch pokarmowy między głównymi producentami (drzewami) i odżywiającymi się martwą materią organiczną destruentami, żyjącymi głównie w glebie i na jej powierzchni. Przez ten łańcuch troficzny (zwany detrytusowym) przechodzi około 95% wyprodukowanej przez roślinność leśną biomasy. Organizmy glebowe tworzą niezwykle różnorodny i złożony zespół (edafon), którego biomasa w lasach naszej strefy klimatycznej wynosi zazwyczaj kilka ton na 1 ha, przewyższając biomasę heterotroficznych organizmów żyjących w nadziemnej części ekosystemu leśnego. W skład edafonu leśnego wchodzą następujące grupy organizmów (według dawniejszej systematyki): mikroflora (bakterie, promieniowce, grzyby, glony), mikrofauna (wiciowce, korzenionóżki, orzęski), mezofauna (wrotki, nicienie, roztocze, skoczogonki), makrofauna (ślimaki, wazonkowce, równonogi, pająki, pareczniki, dwuparce, chrząszcze i ich larwy, larwy muchówek, inne owady) i megafauna (dżdżownice, kręgowce). Największy udział w biomasie edafonu leśnego mają grzyby, promieniowce i bakterie oraz dżdżownice. Liczebność tych organizmów oszacowana dla bryły glebowej o powierzchni 1 m2 i miąższości 30 cm wynosi: czterdzieści dżdżownic, miliard grzybów, dziesięć miliardów promieniowców i bilion bakterii (patrz tab. 1). Organizmy heterotroficzne bytujące w przestrzeni ekosystemu leśnego nad glebą i żerujące na żywych tkankach roślinnych (liściach, pąkach, kwiatach, owocach, nasionach, drewnie), jako roślinożercy rozpoczynają tak zwany łańcuch spasania. Przez ten łańcuch troficzny przechodzi około 5% biomasy wyprodukowanej przez roślinność leśną. Biomasa kolejnych poziomów troficznych (zarówno tego, jak i poprzedniego łańcucha) jest w przybliżeniu dziesięciokrotnie mniejsza od poziomu poprzedniego. Tych poziomów jest zazwyczaj kilka. Na przykład owad liściożerny zjadany jest przez owada drapieżnego, ten może być skonsumowany przez ziębę, którą z kolei może zaatakować sójka, a ta może z kolei paść ofiarą kruka, jastrzębia czy lisa. Wydaliny i martwe ciała zwierząt trafiają na dno lasu, stając się składnikiem detrytusu (ścioły) rozkładanego przez destruentów. W procesie dekompozycji detrytusu powstają sole mineralne, które są pobierane z gleby przez roślinność leśną (głównie drzewa).

Zobacz więcej...

Biocenoza leśna

biocenoza leśna jako zespół populacji

(ekologia lasu, biocenoza leśna), gatunki tworzące biocenozę leśną są w niej reprezentowane przez populacje osobników, mogących kojarzyć się z sobą i wydawać płodne potomstwo. Wzrost populacji poszczególnych gatunków w biocenozach leśnych nie odbywa się jednak w sposób nieograniczony. Po osiągnięciu zagęszczenia równowagi, przy którym śmiertelność równoważy rozrodczość, wielkość populacji pozostaje na poziomie odpowiadającym pojemności środowiska (sumie dostępnych dla osobników danego gatunku nisz ekologicznych). Pojemność ta oscyluje w pewnych granicach, zależnych na przykład od dostępności pokarmu, czy mniej lub bardziej korzystnych warunków abiotycznych, co w efekcie powoduje pulsację liczebności i areału populacji. Między osobnikami tworzącymi populację obserwuje się różne interakcje. Najczęściej jest to konkurencja, ponieważ osobniki tego samego gatunku mają podobne wymagania i korzystają z tych samych, ograniczonych zasobów środowiska. Konkurencja między osobnikami jest główną przyczyną samoprzerzedzania się drzewostanu, jak też eliminowania młodego pokolenia drzew w zasięgu oddziaływania koron i systemów korzeniowych drzew matecznych. U zwierząt nasilenie konkurencji zmusza słabsze osobniki do opuszczenia terytorium zajmowanego przez populację. Inną interakcją tego samego gatunku jest kooperacja. U drzew, rosnących zwłaszcza w niekorzystnych warunkach środowiska, objawia się ona na przykład w tworzeniu biogrup. Drzewa w biogrupie są często zrośnięte korzeniami i tworzą wspólną koronę. Biogrupy takie są w młodości bardziej odporne na presję roślinożerców, a w starszym wieku na szkodliwe działanie wiatru. Kooperacja w grupie jest częstym zjawiskiem u zwierząt. Przykładem może być współdziałanie osobników w opiece nad potomstwem czy współdziałanie drapieżników w czasie polowania. W niektórych populacjach zwierząt leśnych obserwuje się również zjawisko altruizmu, polegające na tym że jedne osobniki rezygnują z wydania potomstwa (a nawet przeżycia), zwiększając szanse innych osobników w populacji. Przykładem mogą być bezpłodne robotnice w populacji mrówek czy pszczół, poświęcające swoje zdolności rozrodcze i opiekujące się wyspecjalizowaną w reprodukcji królową. Interakcje między osobnikami oraz regulacja liczebności i areału populacji poszczególnych gatunków ma duże znaczenie dla zachowania dynamicznej równowagi w biocenozach leśnych.

Zobacz więcej...

Biocenoza leśna

zależności i interakcje międzygatunkowe w biocenozie leśnej

(ekologia lasu, biocenoza leśna), ze względu na zależności troficzne, gatunki tworzące biocenozę leśną można podzielić nie tylko na producentów, konsumentów i reducentów, ale również na ofiary, pasożyty oraz drapieżców i grabieżców. Ofiarami mogą być zarówno rośliny (zjadane przez pasożyty i grabieżców), konsumenci niższych rzędów (atakowani przez pasożyty i drapieżniki), jak i drapieżniki szczytowe (atakowane przez pasożyty). Pasożytami w lesie są zarówno roślinożercy (konsumujący żywe liście, pędy, czy korzenie), jak też organizmy żyjące wewnątrz lub na powierzchni zwierząt leśnych. W odróżnieniu od pasożytów, żerujących na żywych organizmach, drapieżcy swoją ofiarę przed konsumpcją zabijają lub połykają ją w całości. Do drapieżców należą w lesie liczne gatunki ptaków, odżywiające się owadami (w różnym stadium rozwoju) i innymi drobnymi zwierzętami oraz ptaki szponiaste i niektóre ssaki, takie jak kuna, lis czy ryś, których pokarm stanowią nieco większe zwierzęta (ptaki, gryzonie, zające czy sarny). Grabieżcy, podobnie jak drapieżniki pochłaniają całą ofiarę, w tym wypadku nasiona roślin, zawierające zarodki całych osobników (należą do nich na przykład gryzonie czy dzik). Niekiedy pojęcia tego używa się w odniesieniu do wszystkich roślinożerców, a pojęcia drapieżcy w odniesieniu do wszystkich organizmów cudzożywnych. Wiele organizmów jest ponadto wszystkożernych, a jeden osobnik może występować w różnych rolach. Na przykład ten sam ptak może konsumować na przemian pączki, nasiona i gąsienice, a może też stać się ofiarą łasicy czy żbika. W biocenozach leśnych (podobnie jak w innych biocenozach) obserwuje się następujące interakcje międzygatunkowe: konkurencja, komensalizm, kooperacja, mutualizm. Konkurencja międzygatunkowa zachodzi między osobnikami należącymi do różnych gatunków, lecz wykorzystującymi te same zasoby środowiska. Jest ona zjawiskiem bardzo powszechnym i niemal wszystkie gatunki są zaangażowane w oddziaływania konkurencyjne z innymi. Konkurujące gatunki mogą występować obok siebie tylko wtedy, kiedy zbieżność ich nisz nie jest pełna, dlatego też każdy gatunek szuka dla siebie w ekosystemie leśnym swojej niszy. Komensalizm jest interakcją, w której jeden gatunek czerpie korzyści, nie przynosząc ani szkody ani korzyści innemu gatunkowi. Na przykład owady wypłaszane przez ssaki łatwiej mogą być schwytane przez ptaki, co dla tych pierwszych jest bez znaczenia. Kooperacja jest to dość luźny związek między osobnikami różnych gatunków, w którym oba gatunki odnoszą korzyści. Przykładem może być wybieranie przez ptaka pasożytów z sierści dużego ssaka – ptak znajduje potrzebny pokarm, a ssak jest mniej nękany przez pasożyty. Mutualizm jest wzajemnie korzystnym związkiem osobników należących do dwóch różnych gatunków (silniejszym niż kooperacja). Większość związków mutualistycznych ma charakter nieobligatoryjny i okazjonalny. Na przykład te same rośliny mogą być zapylane przez różne gatunki owadów. W niektórych jednak sytuacjach, jak na przykład u porostów, obaj partnerzy (glony i grzyby) są powiązani tak silnym związkiem, że nie mogą żyć niezależnie od siebie. Przykładem mogą tu być również mrówki hodujące grzyby lub mszyce. W biocenozach leśnych często występują wzajemnie korzystne związki między drzewami i grzybami zwane mikoryzą. W związku tym drzewa dostarczają cudzożywnym grzybom cukrów, a grzyby chronią drobne korzenie drzew przed infekcjami i toksynami oraz znacznie zwiększają możliwości pobierania przez nie roztworów wodnych z gleby. Mikoryzy w naszych lasach mają w większości charakter obligatoryjny. Często mutualizm jest utożsamiany z symbiozą lub odwrotnie. W samej rzeczy symbioza oznacza ścisłość związku między osobnikami różnych gatunków; może być obligatoryjna (ścisła) lub fakultatywna (luźna).

Zobacz więcej...

Dynamika biocenoz leśnych

degeneracja i regeneracja biocenoz leśnych

(ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), degeneracja biocenozy leśnej inicjowana jest zazwyczaj degeneracją fitocenozy (a zwłaszcza drzewostanu), polegającą na wystąpieniu zaburzeń w jej strukturze przestrzennej i składzie gatunkowym. Zaburzenia takie mogą występować w różnych miejscach biochory lub na całej jej powierzchni, a wywoływane bywają różnymi czynnikami naturalnymi i antropogenicznymi. Do naturalnych czynników należą: uszkodzenia powodowane przez śnieg, wiatr czy pożar, a także gradacje owadów, nadmierna presja zwierzyny, czy inwazja obcych gatunków roślin. Do czynników antropogenicznych można zaliczyć: eutrofizację siedlisk leśnych (wynikającą z zanieczyszczenia atmosfery i zwiększonego depozytu biogenów), zmianę stosunków wodnych siedliska, mechaniczne ugniatanie runa i gleby, wprowadzanie gatunków niezgodnych z siedliskiem, upraszczanie składu gatunkowego drzewostanu, nadmierne prześwietlenie drzewostanu czy wreszcie zręby zupełne, których wpływ na fitocenozę leśną jest porównywalny z wpływem uszkodzeń powodowanych przez śnieg lub wiatr. Zaburzeniom struktury przestrzennej i składu gatunkowego fitocenozy nieuchronnie towarzyszą zaburzenia struktury przestrzennej i składu gatunkowego zoocenozy. Regeneracja biocenoz leśnych polega na odtwarzaniu naturalnych układów fito- i zoocenotycznych sprzed wystąpienia zaburzeń, przy czym odbywa się to własnymi siłami biocenozy, która doznała degeneracji. Na przykład na dużej luce spowodowanej przez wiatr – z banku propagul (nasion, zarodników, bulw, kłącz) znajdujących się w glebie i na jej powierzchni oraz docierających z otaczających fragmentów ocalałej fitocenozy odradza się roślinność. Proces ten ma charakter sukcesji wtórnej i trwa w lesie dziesiątki lat. Naturalnej sukcesji roślinności towarzyszy sukcesja innych organizmów. W przypadku zakłóceń powodujących zmiany siedliskowe w znacznej części biochory (odwodnienia, podtopienia, zwiększony depozyt biogenów) powrót biocenozy do poprzedniego stanu może trwać bardzo długo, a nawet okazać się niemożliwy, dopóki zakłócenia te nie zostaną usunięte.

Zobacz więcej...

Dynamika biocenoz leśnych

pionierzy, postpionierzy i driady

(Ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), według roli spełnianej w procesie sukcesyjnego kształtowania się i stabilizacji zbiorowiska leśnego, nasze drzewa leśne można podzielić na: pionierów, postpionierów i driady (gatunki klimaksowe). Te trzy kategorie stanowią kontinuum wymagań od pełnego oświetlenia oraz niestałych i niekorzystnych warunków siedliskowych do znacznego ocienienia oraz stałych i korzystnych warunków siedliskowych. Pionierzy (do których należą rodzaje: Betula, Salix, Populus, Alnus) kolonizują środowiska otwarte, zaburzone, niestałe. Ich wzrost jest szybki a drewno miękkie i lekkie. Wcześnie i obficie owocują, a ich nasiona są rozsiewane przez wiatr. Wykorzystują pełne światło w stadium juwenilnym. Są wytrzymałe na stresy wywoływane przez czynniki mikroklimatyczne. Postpionierzy (do których należą rodzaje: Pinus, Quercus, Acer, Ulmus, Tilia, Carpinus, Fraxinus) silnie oddziałują na kształtowanie się lasu. Odznaczają się stosunkowo szybkim wzrostem i na ogół wysokopienne. W młodym wieku są umiarkowanie światłożądne. Mają umiarkowane wymagania siedliskowe. Odznaczają się wysoką płodnością i zróżnicowanymi sposobami rozsiewania. Driady (do których należą rodzaje: Fagus, Abies, Picea, Taxus) stanowią ostateczne składniki lasu. Są cienioznośne, a do kiełkowania wymagają światła przefiltrowanego. Są wrażliwe nie niekorzystne warunki siedliskowe.

Zobacz więcej...

Dynamika biocenoz leśnych

prawidłowości przebiegu sukcesji ekologicznej

(Ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), sukcesję ekologiczną można zdefiniować jako proces ciągłych, kierunkowych, sekwencyjnych zmian struktury gatunkowej naturalnych biocenoz. Wczesne stadia sukcesyjne biocenoz charakteryzują się występowaniem gatunków pionierskich, niskim stanem biomasy, a także często niewielką ilością związków pokarmowych. W miarę postępowania procesu sukcesji ekologicznej zwiększa się różnorodność gatunkowa biocenozy, osiągając często szczyt w środkowych etapach ciągu sukcesyjnego. Przebieg sukcesji jest zależny od trzech procesów. 1) Udostępniania: gatunki każdego poprzedniego stadium serii przekształcają środowisko tak, że umożliwiają wkraczanie nowych gatunków, charakterystycznych dla kolejnego stadium (gatunki poprzedniego stadium udostępniają środowisko dla gatunków stadium następnego). 2) Hamowania: gatunki poprzedniego stadium uniemożliwiają zbyt wczesną inwazję gatunków stadium następnego; staje się ona możliwa dopiero po ich wyginięciu. 3) Tolerancji: pojawianie się nowych gatunków w późnych etapach sukcesji ekologicznej jest możliwe, gdyż tolerują one niskie poziomy zasobów środowiska i mogą wyprzeć konkurencyjnie gatunki stadiów wcześniejszych. Gatunki oportunistyczne, będące dobrymi kolonizatorami, zostają więc w późniejszych etapach sukcesji ekologicznej wypierane przez gatunki o znacznej sile konkurencyjnej, tolerujące niski poziom zasobów środowiska, i one właśnie będą dominować w biocenozach klimaksowych. Gatunki, które nie mogą utrzymać się w warunkach silnej konkurencji, lecz za to mają zdolności do szybkiego opanowywanie „wolnego” siedliska (np. poprzez szybkie wykorzystanie banku nasion w glebie), będą występowały we wczesnych etapach sukcesji. Gatunki silne konkurencyjnie, lecz będące słabymi kolonistami, pojawią się w późniejszych etapach ciągu sukcesyjnego. W początkowych etapach sukcesji ekologicznej przeważają gatunki o strategii r, które wykształciły mechanizmy pozwalające im na efektywne kolonizowanie nowych terenów i unikanie oddziaływań konkurencyjnych. Gatunki charakterystyczne dla późniejszych etapów sukcesji cechują się większymi zdolnościami konkurencyjnymi, reprezentują więc strategię K. Ogólnie można powiedzieć, że gatunki, które są dobrymi kolonistami, są jednocześnie słabymi konkurentami, i odwrotnie. Wynika stąd, że rozwój każdej z tych cech musi być wynikiem ewolucyjnego kompromisu. Według Grime’a (patrz rycina) o strategii życiowej roślin decydują trzy typy presji selekcyjnej – konkurencja (C), stres (S) i zaburzenia (R) Rośliny mogą więc realizować różnorodne strategie życiowe adekwatne do warunków środowiska i będące kompromisem w przystosowaniu do jego różnorodnych warunków. Model Grime’a przewiduje więc, na przykład, że – w ciągu sukcesyjnym odnawiania się biocenozy lasu strefy umiarkowanej – po pionierskich gatunkach ruderalnych w następnym etapie pojawiają się szybko rosnące i silnie konkurencyjnie drzewa i krzewy. W późnych stadiach sukcesji staje się widoczna dominacja gatunków odpornych na stres (lewy dolny róg trójkąta Grime’a). Sukcesja wtórna w siedliskach o glebach gorszej żyzności będzie obrazowana przez bardziej spłaszczoną parabolę.

Zobacz więcej...

Dynamika biocenoz leśnych

strategie życiowe drzew leśnych

(Ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), Jaworski przytacza za Brzezieckim [2000] następującą definicję: „strategia życiowa gatunku jest kategorią kompleksową, obejmującą ogół właściwości biologicznych i wymagań ekologicznych gatunku, określających łączną rolę gatunku w naturalnej dynamice zbiorowisk roślinnych (w tym możliwość osiągania dojrzałości reprodukcyjnej, wydania potomstwa i trwałego występowania w zbiorowiskach w warunkach presji konkurencyjnej innych gatunków), przy założeniu, że warunki środowiska nieustannie zmieniają się w czasie i w przestrzeni.” Podział gatunków środkowoeuropejskich ze względu na strategię życiową, oparty na wielozmiennym układzie trójkątnego modelu Grime’a zawdzięczamy opracowaniu Brzezieckiego i Kienasta [1994]. Sosna zwyczajna, podobnie jak modrzew europejski, zaliczona jest do grupy wykazującej trzy główne typy strategii: tolerowania stresu, konkurencyjnej i ruderalnej (typ C-S-R). Wymiary osiągane w wieku dojrzałym, długowieczność i właściwości drewna wskazują, że wymienione gatunki należą do grupy o mieszanej strategii tolerowania stresu i konkurencyjności, natomiast odporność na późne przymrozki, nieznoszenie ocienienia są charakterystyczne dla gatunków o strategii ruderalnej. Często gatunki te nazywa się pionierskimi, co wskazuje na rolę zaburzeń w sposobach zasiedlania i w ich przeżyciu. Olsza szara i czarna, a także brzoza brodawkowata i omszona, topola biała, czarna i osika oraz wierzby biała i iwa reprezentują typ strategii ruderalnej (typ R). Występowanie tej grupy gatunków związane jest głównie z wcześniejszym pojawem zaburzeń i katastrof, a więc przerwaniem zwarcia drzewostanu na ekologicznie większych powierzchniach lub rozpadem drzewostanu. Dzięki charakterystycznym cechom adaptacyjnym mogą one szybko opanować otwarte powierzchnie rożnych środowisk. Cechami tymi są: małe i bardzo liczne nasiona, łatwość ich przenoszenia przez wiatr na duże odległości, bardzo szybki wzrost w młodości i odporność na skrajnie niekorzystne warunki klimatyczne. Szybki wzrost oraz wczesna reprodukcja mogą zapewnić wystarczającą liczbę potomstwa pozwalającego na przetrwanie i ponowne kształtowanie lasu w warunkach częstych i rozległych zaburzeń. W przypadku braku zaburzeń i katastrof egzystencja gatunków ruderalnych byłaby zagrożona. Gatunki tej grupy są przykładem tzw. kompromisów ewolucyjnych, tzn. braku substancji zapasowych w nasionach, krótkiego okresu życia i podatności drewna na rozkład przez grzyby i owady. W określonych warunkach gatunki pionierskie mogą odgrywać rolę gatunków klimaksowych (np. brzoza brodawkowata na bardzo suchych i piaszczystych glebach, wierzba biała i topola czarna i biała w lasach łęgowych często zalewanych), co uniemożliwia zasiedlanie przez inne, wolniej rosnące gatunki. Limba, podobnie jak cis oraz jałowiec, reprezentuje strategię tolerowania stresu (typ S). Gatunki te wykazują duże podobieństwo morfologiczno-funkcjonalne. Limba w reglu górnym dostosowana jest do krótkiego okresu wegetacyjnego. Cis należy do gatunków najlepiej znoszących ocienienie, a w zaawansowanym wieku wystarczy mu niewielka ilość światła. Jałowiec związany jest z bardzo ubogimi i suchymi siedliskami, dlatego uważany jest za gatunek pionierski. Drzewa te gospodarują oszczędnie skąpymi zasobami. Gatunki o strategii tolerowania stresu charakteryzuje niskie tempo wzrostu i bardzo późne osiąganie dojrzałości generatywnej. Przyrosty gatunków należących do grupy o strategii S pozostają małe także w warunkach optymalnych i po wyeliminowaniu potencjalnych konkurentów. W konsekwencji nawet najstarsze osobniki tych gatunków nie osiągają dużych rozmiarów. Aby utrzymać długowieczność i ochraniać zdobyte mineralne składniki pokarmowe, toleranci stresu inwestują dużo energii w mechanizmy obronne, co podnosi wytrzymałość drewna na patogeniczne działanie grzybów i owadów. Klon polny, a także grusza, jabłoń płonka, jarząb zwyczajny i mączny, brekinia oraz czeremcha i trześnia należą do grupy o mieszanej strategii ruderalnej i tolerowania stresu (typ S-R). Gatunki te mają pewne cechy nawiązujące do strategii ruderalnej (np. krótki okres życia, szybkie dojrzewanie generatywne, stosunkowo wysokie potencjalne tempo wzrostu), a także strategii tolerowania stresu (małe rozmiary końcowe, duża gęstość drewna i duża odporność na jego rozkład, stosunkowo duże nasiona). Drzewa te wyjątkowo osiągają pozycję dominującą i nie są zdolne do ukształtowania dolnych warstw. Z zasady występują pojedynczo na obrzeżach drzewostanu lub w drzewostanach mających trwałe luki powodowane powtarzającymi się zaburzeniami i/lub rosnących na siedliskach o niskiej produkcyjności. Świerk obok jodły, buka i dębu szypułkowego i bezszypułkowego należy do grupy o mieszanej strategii tolerowania stresu i konkurencji (typ C-S). Buk i jodła należą u nas do gatunków lasotwórczych, najlepiej w młodości znoszących ocienienie. Nalot dębu jest tolerancyjny w stosunku do małej dostępności wody i składników biogennych. Wysoki stopień przeżywalności siewek tych gatunków wiąże się z dużymi nasionami obficie zaopatrzonymi w składniki pokarmowe. Gatunki omawianej grupy strategii C-S początkowo rosną wolno, podobnie jak gatunki grupy strategii tolerowania stresu, ale przekazują dużo energii we wzrost i rozwój systemów korzeniowych oraz zabezpieczenie tkanek. Jednak w odróżnieniu od gatunków o strategii tolerowania stresu są zdolne do wzmożenia tempa wzrostu w następnych fazach życia i dzięki temu osiągają duże wymiary. Gatunki o mieszanej strategii tolerowania stresu i konkurencji są odporne na działanie czynników abiotycznych i biotycznych. Wymienione właściwości umożliwiają tym gatunkom osiąganie w drzewostanie dominującej pozycji biosocjalnej i pełnienia roli gatunków klimaksowych. Jesion wyniosły obok jaworu i klonu zwyczajnego, rodzimych gatunków wiązu, lip i grabu należy do strategii konkurencyjnej (typ C). Ta grupa gatunków unika ekstremalnych warunków klimatycznych i siedliskowych, które odgrywają największą rolę na siedliskach o najwyższej produkcyjności. W warunkach dużej dostępności zasobów jesion i jawor są zdolne wygrać konkurencję i przerosnąć inne gatunki, łącznie z bukiem, który ma dużą zdolność konkurencyjną [Brzeziecki i Kienast 1994]. Dominującą cechą strategii konkurencyjnej jest tendencja do monopolizowania zasobów. Gatunki tej grupy osiągają to na skutek stosunkowo wysokiego tempa wzrostu, dużej wysokości i rozbudowy (rozłożystości) zarówno korony, jak i korzeni. Inną cechą strategii konkurencyjnej jest wydłużony czas wzrostu wegetatywnego, co jest istotnym elementem utrzymania wysokiej wydajności reprodukcyjnej. Duże wymiary osiągane przez gatunki grupy C ułatwiają rozsiewanie nasion na duże odległości. Zalety wymienionych cech nie budzą wątpliwości w przypadku siedlisk bez zaburzeń, natomiast na silnie zaburzonych siedliskach opóźniona reprodukcja tych gatunków jest jednym z głównych czynników ograniczających ich wzrost i ponowne zasiedlenie. Również koszty aktywnego korzystania ze światła, mineralnych składników pokarmowych i wody, a także brak ochrony przed roślinożercami często ograniczają sukces tej strategii konkurencyjnej na trwale nieprodukcyjnych siedliskach.  

Zobacz więcej...

Dynamika biocenoz leśnych

sukcesja i regresja biocenoz leśnych

(Ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), naturalna sukcesja biocenozy leśnej, podobnie jak jej regeneracja czy fluktuacja, związana jest głównie z sukcesją jej fitocenozy, której towarzyszy sukcesja zoocenozy leśnej. Sukcesja biocenozy przypomina proces jej regeneracji. Jednak gdy w procesie regeneracji biocenoza własnymi siłami odtwarza zdegradowany jej fragment, tak w procesie sukcesji powstaje nowa biocenoza (sukcesja pierwotna) lub jest ona odtwarzana (sukcesja wtórna) w granicach całej biochory, a propaguje pochodzą z innych biocenoz. Przykładem pierwotnej sukcesji jest powrót na nasze tereny biocenoz leśnych po ustąpieniu ostatniego zlodowacenia. Sukcesja ta, podczas której na nowo tworzyły się gleby, zasiedlane początkowo przez prymitywne organizmy, dopiero potem (w miarę poprawy warunków klimatycznych i glebowych) przez rośliny zielne i drzewiaste, trwała około 10 tysięcy lat. Wtórna sukcesja biocenoz leśnych, której różne stadia (na powierzchniach odsłoniętych przez pożary czy huragany, lub wyłączonych z użytkowania rolnego) sami możemy obserwować, trwa około 200 lat (krócej w seriach borowych, dłużej w seriach grądowych), ponieważ odbywa się na terenach, na których gleby są już wykształcone, a ostoje, z których pochodzą propaguje nie są położone w Alpach czy Kaukazie, lecz zazwyczaj w najbliższym sąsiedztwie. W naturalnej sukcesji biocenoz leśnych naszej strefy klimatycznej (tak pierwotnej jak i wtórnej) można wyróżnić (zwłaszcza w odniesieniu do gatunków drzewiastych) następujące stadia: przedplonowe, przejściowe, klimaksowe. W stadium przedplonowym gatunki pionierskie zajmują bezleśnie powierzchnie, przekształcając korzystnie klimat i glebę. Pod okap gatunków pionierskich, korzystając z nagromadzonych przez nie soli mineralnych oraz osłony przed nadmierną insolacją i przymrozkami, wkraczają gatunki klimaksowe. Tak powstaje stadium lasu przejściowego, w którym gatunki pionierskie i klimaksowe występują jednocześnie. Cały czas wzrasta ocienienie oraz zawartość związków organicznych i mineralnych w glebie. W tych warunkach gatunki klimaksowe zaczynają dominować, a gatunki pionierskie są z biocenozy leśnej stopniowo eliminowane i wchodzi ona w stadium klimaksowe. W tym stadium struktura i skład gatunkowy biocenozy osiągają względną równowagę ze środowiskiem (klimatem i glebą, kształtowanymi przez geograficzne i topograficzne elementy położenia). Liczba gatunków uczestniczących w sukcesji osiąga maksimum w stadium przejściowym, natomiast w klimaksie jest nieco mniejsza. W czasie sukcesji rośnie biomasa biocenozy leśnej, osiągając w stadium klimaksowym swoje maksimum i równowagę (procesy oddychania równoważą fotosyntezę). W stadium klimaksowym biocenoza leśna przechodzi cyklicznie przez fazy: optymalną, starzenia się, rozpadu i odnowienia. Jest to proces fluktuacyjny, pozwalający biocenozie leśnej dostosować się do zmieniających się warunków makrośrodowiskowych (n.p. oziębiania lub ocieplania się klimatu) i umożliwiający jej zachowanie dynamicznej równowagi. Możliwości reagowania biocenozy leśnej na zmieniające się (zwłaszcza gwałtownie) warunki środowiska nie są nieograniczone. W przypadku przekroczenia potencjału dostosowania biocenozy klimaksowej (lub będącej w rozwoju) do zmian środowiskowych zaczyna się proces jej regresji, będący odwrotnością sukcesji. Przykładowo, biocenoza leśna, która powstała w drodze zarastania bagnistego jeziora, może podlegać uwstecznianiu na skutek podnoszenia się poziomu wody gruntowej i podtapianiu terenu w obrębie całej biochory. Polegałoby to na zastępowaniu typowej biocenozy leśnej przez biocenozy o niższym poziomie organizacji – zarośla wierzbowe, szuwary, wreszcie roślinność bagienno-torfowiskową czy wodną.

Zobacz więcej...

Ekologia drzew leśnych

ekologiczna adaptacja drzew leśnych - reguły

(ekologia lasu, ekologia drzew leśnych), ekologiczna adaptacja drzew leśnych jest związana z procesami ewolucyjnymi - powstawaniem (specjacja) i wewnętrznym różnicowaniem gatunków (podgatunki, rasy). Jest przykładem samoregulacji na poziomie populacji danego gatunku, a w konsekwencji na poziomie całego gatunku. Samoregulacja na poziomie populacji polega: A) na coraz lepszym dostrajaniu jej struktury genetycznej w kolejnych pokoleniach poprzez: eliminację lub nie dopuszczanie do rozrodu osobników gorzej przystosowanych (poprzez śmiertelność w różnych fazach rozwoju, sterylność, małą witalność itp.), dzięki czemu w genetycznej puli pokolenia potomnego największy udział mają osobniki najlepiej przystosowane, a jednocześnie najbardziej plenne (filogeneza); B) na dostrajaniu ekspresji genów w wyselekcjonowanych osobnikach (poprzez programowanie rozwoju osobników w zarodkach nasiennych, pod wpływem środowiska w którym powstają nasiona), jak też na adjustacjach fizjologicznych i morfologicznych w różnych fazach rozwoju osobnika (ontogeneza). Właściwa adaptacja drzew to A, ale B z nią współdziała, wypływając na przeżywalność osobników. Tworzywem ekologicznej adaptacji jest zmienność osobnicza wynikająca z: mutacji genowych i chromosomowych, crossing over, rozszczepienia chromosomów i wymiany nici chromatydowych (w mejozie i mitozie), losowości kojarzenia gamet (możliwej dzięki rozmnażaniu generatywnemu i panmiksji). Głównymi mechanizmami decydującymi o postępie ekologicznej adaptacji są: naturalna selekcja i przepływ genów. Naturalna selekcja przyczynia się do środowiskowej specjalizacji populacji danego gatunku (a więc jest motorem adaptacji). Przepływ genów (związany z krzyżowaniem się osobników) przyczynia się do wyrównywania pul genowych populacji tworzących dany gatunek (przeciwdziała zatem naturalnej selekcji w kierunku homogenizacji gatunku, jednocześnie zwiększając polimorfizm genetyczny osobników). Jeśli populacja wykazuje cechy przystosowania do specyficznych warunków lokalnego środowiska, oznacza to przewagę procesu naturalnej selekcji nad procesem przepływu genów. Tak jest zazwyczaj, co obserwujemy w postaci klinalnej i ekotypowej zmienności drzew leśnych.

Zobacz więcej...
Kontakt

Szybki kontakt