Lasy Państwowe
Logo Encyklopedii Leśnej

niska temperatura

(Ekologia lasu, środowiskowe zagrożenia drzew i drzewostanów), wrażliwość na niskie temperatury zmienia się u drzew cyklicznie w ciągu roku. Jeśli mają one dość czasu, aby zakończyć okres wegetacyjny zgodnie ze swoją fenologią i zahartowane wejść w okres spoczynku, wówczas znoszą temperatury zimowe rzędu -40°C i niższe (modrzew dahurski na Syberii znosi nawet temperatury rzędu -60°C). Na podkreślenie zasługuje duże zróżnicowanie odporności na niskie temperatury poszczególnych organów tej samej rośliny. Na przykład u jodły pąki znoszą zimą -25, igły -36, drewno -35, korowina -80, a korzenie -17°C.
Mechanizm uszkodzenia wrażliwych komórek drzew na skutek ochłodzenia obejmuje kilka stadiów. Najpierw lipidy znajdujące się w błonach komórkowych przechodzą ze stanu ciekło-krystalicznego w stan żelu. Na skutek tak zmienionej struktury błony komórkowe wykazują m. in. wzrost przepuszczalności i zredukowaną selektywność. W konsekwencji następuje wypływ jonów przez błony protoplazmatyczne oraz zakłócenie aktywnego transportu. W chloroplastach następuje m. in. zahamowanie procesów fotosyntetycznych, a w mitochondriach wzrost intensywności oddychania. Te procesy prowadzą z kolei m. in. do deficytu węglowodanów, zakłócenia bilansu jonów i zachwiania równowagi metabolizmu. W efekcie dochodzi do nagromadzenia w komórce trujących substancji oraz uszkodzenia i zabicia komórek. Najważniejszym destrukcyjnym czynnikiem w przypadku oddziaływania niskich temperatur na drzewa leśne strefy umiarkowanej jest powstawanie lodu w tkankach roślinnych. Formowanie się lodu przebiega stosunkowo szybko w wiązkach naczyniowych, natomiast jest utrudnione w tkankach z dużą ilością poprzecznych ścian komórkowych. Jeśli komórki roślinne są silnie uwodnione i zupełnie nie zahartowane, wówczas następuje gwałtowne zamarzanie wewnątrzkomórkowe, podczas którego cytoplazma oraz błony komórkowe, a w następstwie całe tkanki i organy ulegają zniszczeniu. Dość często jednak kryształy lodu powstają najpierw w przestrzeniach międzykomórkowych, a następnie między ścianą komórkową i protoplastem. W takim przypadku następuje dehydratacja (odwodnienie) i skurczenie protoplazmy. Prężność pary wodnej nad powstającym lodem jest mniejsza niż nad przechłodzoną plazmą, co daje podobny efekt jak działanie suchego powietrza. W czasie dehydratacji protoplazmy dochodzi do znacznego zwiększenia koncentracji jonów soli oraz kwasów organicznych, które działają trująco i powodują inaktywację enzymów. W tych warunkach lipidy błon komórkowych ulegają uszkodzeniu i następuje dysocjacja białek. Ostatecznie, po przekroczeniu pewnego progu dehydratacji struktura protoplazmy zostaje nieodwracalnie zniszczona. Niekiedy dochodzi zimą u drzew do pękania pni. Dzieje się tak przy bardzo dużych amplitudach dobowych (słoneczny dzień, mroźna noc), szczególnie po okresach ocieplenia pobudzających aktywność fizjologiczną drzew. Pęknięcia pni, a w następstwie listwy mrozowe i infekcje występują częściej u osobników odznaczających się szerokimi słojami rocznymi.
Drzewa narażone na działanie niskich temperatur wykształcają specyficzne mechanizmy obronne, dzięki którym zamarzanie tkanek może być opóźnione, albo też zażegnane. Po zakończeniu sezonu wegetacyjnego, kiedy następuje ochłodzenie (do -3 °C) w komórkach roślin drzewiastych zmniejsza się zawartość wody, a duża centralna wakuola rozpada się na wiele małych. Wzrasta koncentracja alkoholi polihydrycznych i rozpuszczalnych cukrów (kosztem skrobi), dzięki czemu podnosi się ciśnienie osmotyczne. Cukry pełnią również ochronną rolę względem białek wchodząc z nimi w połączenia węglowodanowo-białkowe (glikoproteidy). Gwałtownie wzrasta zawartość rozpuszczalnych protein, kwasu rybonukleinowego i lipidów. Rosnącej odporności na mróz towarzyszy silny spadek zawartości chlorofilu i skrobi w chloroplastach. Następna faza indukowana jest temperaturami od -3 do -5 °C. W tej fazie modyfikowane są enzymy, a przede wszystkim następują strukturalne zmiany błon (m. in. wbudowanie lipidów), tak że komórki mogą tolerować utratę wody oraz inne zjawiska towarzyszące poza tkankowemu zamarzaniu wody. Najwyższy stopień odporności jest osiągany przez drzewa podczas nieprzerwanego działania niskich temperatur w zakresie od -5 do -15 °C i związany jest ze zjawiskiem przechłodzenia wody w tkankach. Kiedy w wodzie brakuje jąder krystalizacji (podobnie jak jąder kondensacji przy skraplaniu), wówczas krzepnie ona dopiero w temperaturze około -40 do -50 °C. Przechłodzenie wody tkankowej jest podstawowym mechanizmem, dzięki któremu merystemy pąków i tkanki pędów drzew osiągają wysoką tolerancję na stres niskich temperatur. Tak zatem kolejne spadki temperatury i indukowane przez nie zjawiska fizjologiczne powodują coraz lepsze zahartowanie drzew. Orientacyjnie można przyjąć, że wzrost stężenia roztworów komórkowych daje odporność na temperatury do -5 °C, w połączeniu z modyfikacją błon i enzymów - do koło -15 °C, a w połączeniu z przechłodzeniem wody komórkowej - do około -40 °C. Odporność drzew wyprzedza niejako spadki temperatury o 10 - 20°C; zatem temperatura rzędu -10°C indukuje odporność na mróz od -20 do -30°C. W okresach ociepleń następuje cofnięcie do niższych poziomów zahartowania, a w okresach nasilenia mrozu - powrót do poziomów wyższych. Zmiany te następują zwykle w ciągu kilku dni. Z chwilą rozpoczęcia okresu wegetacyjnego tolerancja na niskie temperatury gwałtownie spada. W okresie wegetacyjnym nawet niewielkie spadki poniżej 0°C bywają u drzew przyczyną poważnych uszkodzeń aparatu asymilacyjnego i tegorocznych, niezdrewniałych pędów. Szczególnie niebezpieczne są adwekcyjne przymrozki wiosenne, kiedy zaczynają one pędzenie. Rodzime ekotypy są lepiej przystosowane do lokalnych warunków klimatycznych i pędzą zazwyczaj po przejściu wiosennych przymrozków adwekcyjnych. Przez przymrozki jesienne uszkadzane są przede wszystkim przeniesione na północ ekotypy południowe lub przeniesione do górnego regla ekotypy z niższych położeń. Przystosowane do zawiązywania pąków i wchodzenia w stan spoczynku dopiero gdy noc jest długa - zaskakiwane są przez mrozy, które rozpoczynają się tam, gdy noc jest jeszcze stosunkowo krótka, a więc o wiele za wcześnie w stosunku do ich fenologii.

ŹRÓDŁO (AUTOR)

Jerzy Modrzyński na podstawie: Jones H. G. (1992): Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant physiology. Cambaridge University
Press; Larcher W. (2003): Physiological plant ecology. Springer Verlag, Berlin-Tokyo;
Sakai A., Larcher W. (1987): Frost Survival of Plants. Responses and Adaptation to Freezing Stress. Springer Verlag. Berlin-Tokyo)

Publikacje powiązane tematycznie

Jones H. G. (1992): Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant physiology. Cambaridge University
Press; Kopcewicz J., Lewak S. (2002): Fizjologia roślin. PWN, Warszawa;
Larcher W. (2003): Physiological plant ecology. Springer Verlag, Berlin-Tokyo;
Puchniarski T.H. (2003): Klęski żywiołowe w lasach. Poradnik leśniczego. Metody zapobiegania i likwidacji. PWRiL, Warszawa;
Sakai A., Larcher W. (1987): Frost Survival of Plants. Responses and Adaptation to Freezing Stress. Springer Verlag. Berlin-Tokyo;
Tranquillini W. (1979): Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Tree Existnace at High Altitudes with Special Reference to the European Alps. Springer Verlag, Berlin Heidelberg New York;

Zgłoś uwagę do hasła

Maksymalny rozmiar: 5MB

Zdjęcia

Rysunki

Tabele

Mapy

Filmy

Pliki

Indeks alfabetyczny:

POPRZEDNI NASTĘPNY

Indeks tematyczny:

POPRZEDNI NASTĘPNY
Kontakt

Szybki kontakt